Каждый организм является продуктом движущих сил эволюции, которые включают пластичность генома, скорость генерации и селективного давления окружающей среды. Таким образом, способность к изменению является основой эволюционного прогресса. У эукариотов генетическое разнообразие появляется в результате половой репродукции, включающей рекомбинацию хромосом во время мейоза. У прокариотов скорость эволюции определяется другими факторами, такими, как большая частота точечных мутаций, высокий уровень рекомбинаций и перенос генетического материала между различными бактериальными видами и даже родами. Последний процесс называется горизонтальным переносом генов и является краеугольным камнем эволюции бактерий, которая ведет к качественным изменениям состава микробных геномов в течение короткого периода времени. Согласно современным представлениям, бактериальные гены могут распространяться среди различных видов бактерий посредством конъюгации, трансдукции и трансформации. Для последних двух процессов необходимы носители — бактериофаги (бактериальные вирусы) или плазмиды соответственно, которые переносят ДНК вместе со своими собственными последовательностями от донора к реципиенту.
Большая часть горизонтально переносимой ДНК является частью мобильного пула генов бактерий, который состоит из уже упомянутых плазмид и бактерифагов, а также из транспозонов, интегронов, геномных «островков» и «островов». Большинство хромосомных генов кодирует белки, участвующие в таких основных клеточных функциях, как трансляция, метаболизм и архитектура. Основные гены имеют относительно гомогенный состав GC-пар и одинаковую частоту использования кодонов. ДНК генов мобильного (гибкого) пула имеет разные характеристики переносимых элементов (отличающиеся GC-составом и частотой использования кодонов) и кодирует дополнительные функции, которые не являются существенными для роста бактерий, но обеспечивают преимущество в конкретных условиях (вхождение в нового хозяина, смена окружающей среды и т.д.). Установлено, что приобретение генетически мобильного элемента с определенным геном может способствовать селективному преимуществу микроба в специфических условиях окружающей среды (стресс, условия in vivo и др.). С функциональной точки зрения, гены мигрирующих элементов, которые увеличивают приспособляемость реципиентного клона, следует назвать генами адаптации. Гены адаптации могут быть разделены на подтипы в зависимости от образа жизни микроба и его экологической ниши. Одни микроорганизмы существуют в организме хозяина в качестве сапрофитов, и гены, помогающие им выживать, называются экологическими, или сапрофитическими. Другие бактерии локализуются временно или постоянно в организме хозяина, где они могут приносить пользу (симбионт) или вызывать нарушения (патоген). Гены, помогающие им взаимодействовать с макроорганизмом, носят название симбиотических. Гены же, прямо или косвенно участвующие в индукции поражений, относятся к так называемым геномным островам патогенности
Комментарии